حسین احدی
هر مولکولtRNA تقریبا از 75 نوکلئوتید تشکیل شده است.
تاکنون توالی چند صد tRNA مربوط به جانداران مختلف تعیین شده است.طبق این تحقیقات هر مولکول tRNA داری 73 تا 93 نوکلئوتید میباشد.گرچه توالی دقیق نوکلئوتید های tRNA متفاوت است ولی جایگاه های خاصی در کلیه مولکول های tRNA به توالی حفظ شده اند.برای مثال انتهای 3کلیه tRNAها به توالی CCA ختم می شود و انتهای 5 این مولکول ها شامل یک گروه منوفسفات است که اغلب G می باشد.
یکی از ویژگی های انواع tRNA وجودمقادیر زیاد بازهای غیرعادی در آنها است.منظور از کلمه غیرعادی بازهایی بجزA،G،CیاU است.بسیاری از بازهای غیرعادی تنها بواسطه وجود یک یا چند گروه متیل با بازهای عادی تفاوت دارند.پس از ایجاد پیوندهای فسفودی استر بین نوکلئوتیدها،آنزیمهای اختصاصی گروه های متیل به آنها اضافه می کنند.با وجود اینکه عمل اکثر بازهای غیرعادی تاکنون شناسایی نشده است،گفته می شود که بعضی از آنها دارای عمل تنظیمی مهمی در tRNA هستند.
ساختمان 6 نوکلئوتید تغییریافته که در tRNA آلانین مخمر و سایر tRNAها یافت می شود:
نمایش مولکول های tRNA به صورت برگ شبدری:
اگرچه مولکول های tRNA تک رشته ای هستند ولی بیشتر بازهای موجود در آنها با پیوند هیدروژنی به یکدیگر متصل شده اند.در نواحی مکمل در اثر تاخوردگی های سنجاق سری،بازهای موجود در یک رشته کنار هم قرار میگیرند و ساختمان مارپیچ مضاعف را پدید می آورند.نوکلئوتیدهایی که مکمل نیستند جهت واکنش با مولکول های دیگر در حین پروتئین سازی شرکت می کنند.هر برگ شبدری حاوی چهار ساقه که از طریق پیوند هیدروژنی به هم وصل شده اند.
چند نکته در مورد ساختار برگ شبدری:
-انتهای 3 مولکول tRNA دارای توالی CCA بوده و اسیدآمینه به نوکلئوتید A انتهای 3 متصل می شود.
-به هنگام حرکت از 3 به طرف 5،اولین حلقه مولکول tRNA به احتمال زیاد برای اتصال این مولکول به سطح ریبوزوم می باشد.( حاوی 7 نوکلئوتید)
-بعد از حلقه اول حلقه دوم قرار دارد که به آن حلقه اضافی یا متغیر هم گفته می شود.
-حلقه سوم آنتی کدون را داراست که سه باز آنتی کدون با سه باز کدون بر روی mRNA جفت می شوند.(حاوی 7 نوکلئوتید)
-حلقه چهارم یا D دارای باز تغییریافته ای به نام هیدرویوراسیل می باشد.(حاوی 8 تا 12 نوکلئوتید)
-تقریبا نوکلوتیدهایی که در tRNAهای مختلف یکسان اند،در نواحی فاقد پیوند هیدروژنی یافت می شوند.
ساختمان سه بعدی tRNA فنیل آلانین مخمر:
کشف طرح برگ شبدری به تنهایی چگونگی آرایش فضایی حلقه های مختلف tRNA را در فضا نشان نمی دهد.تنها با بررسی بلورهای آنها به کمک تفرق اشعه X می توان آرایش فضایی این مولکول را نشان داد.خوشبختانه بلورهای بسیار خوبی که از tRNA فنیل آلانین مخمر توسط چند آزمایشگاه تهیه شد،ساختمان سه بعدی مولکول فوق را در حد اتمی نشان داد و تمامی ساقه های مارپیچ مضاعفی که در مدل tRNA فنیل آلانین پیش بینی شده بود مشاهده گردید.
علاوه بر پیوندهای هیدروژنی که سبب جفت شدن بازها درساقه ها می شوند،پیوندهای هیدروژنی دیگری وجود دارند که سبب تاخوردگی ساختمان برگ شبدری بر روی خود و به وجود آوردن ساختمان سوم مولکول به شکل L می شوند.
